Основные знания по анатомии и физиологии черепах необходимы для того, чтобы правильно организовать содержание и уход за этими животными.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta elegans или Pseudemys scripta) является представителем рода Trachemys, который входит в семейство пресноводных черепах (Emydidae).

Естественным ареалом распространения красноухих черепах является восточная часть Северной Америки. Чаще всего они живут в прудах и небольших озерах с заболоченными берегами, а также в болотах и поймах рек. Питаются эти животные как растительной, так и животной пищей. Самих черепах и их яйца местное население употребляет в пищу.

В последние годы благодаря высокой приспособляемости красноухие черепахи появились в водоемах Южной Африки, Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Европы.

Красноухие черепахи очень красивы. У них зеленый панцирь, украшенный рисунком из колец более темных или светлых оттенков зеленого. Нижняя часть панциря желтого цвета, с темным рисунком. На голове, шее, конечностях красноухих черепах имеется яркий рисунок из полос и пятнышек желтого цвета, которые с возрастом становятся более темными (некоторые самцы к старости становятся полностью черными).

Крайне редко встречаются красноухие черепахи-альбиносы, выведенные в домашних условиях.

Красноухой черепаху назвали из-за двух красных пятнышек на голове, позади глаз. С возрастом они становятся менее яркими. Следует заметить, что пятна могут быть не только красными, но и желтыми или оранжевыми.

Пятнышки за глазами – отличительная особенность красноухой черепахи

Несмотря на то что ушей у красноухой черепахи нет, как и у всех остальных видов черепах, представители этого вида слышат почти так же хорошо, как кошки.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из разных тканей, однако он есть всегда.

У красноухой черепахи, как и у всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному.

Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. Наружная сторона лап у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных он низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими его прочность.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, с помощью сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется – костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Брюшной щиток красноухой черепахи (пластрон) имеет характерный рисунок

В случае опасности черепаха прячет голову в панцирь

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной.

У новорожденных красноухих черепашек длина его составляет приблизительно 3 см, у взрослых – около 30 см. В год панцирь вырастает на 1 см, причем у молодых особей он растет быстрее, чем у более старых.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает восемь позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.

Как у всех пресноводных черепах, у красноухих панцирь низкий

На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза.

Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.

Голова у красноухих черепах, как и у других видов, располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2 / 3 длины туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом.

Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края челюстей. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.

Длинная шея черепахи обеспечивает подвижность головы

В ротовой полости располагается толстый мясистый язык. Широкая глотка переходит в пищевод, а затем в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой.

У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.

Головной мозг черепах развит довольно слабо, в отличие от спинного, который имеет достаточно большую массу и толщину.

Череп этих животных окостеневший. Он состоит из двух отделов – мозгового и висцерального.

У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг черепахи включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.

В домашних условиях красноухие черепахи могут достигать внушительных для своего вида размеров.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки.

В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к ней гипофизом, а также зрительные нервы.

В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли. Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеют два подвижных века и прозрачную мигательную перепонку. Зрение у этих животных острое, а вот слух не слишком хороший. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, в том числе и красноухие, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепах развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, они остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать. Мышцы черепах видоизменились в процессе эволюции, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.

У красноухих черепах хорошо развиты зрение, слух и обоняние.

Несмотря на свою кажущуюся неуязвимость, у черепах множество врагов. Многие из них, как, например, ближайшая родственница красноухой, колумбийская красноухая черепаха, занесены в Красную книгу.

По строению сердечно-сосудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь – левая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью.

Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно действовать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия, например у самцов красноухих черепах на передних лапах бывают более длинные когти. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Половой диморфизм у красноухих черепах ярко выражен, самцы и самки сильно отличаются по размеру.

Самки красноухой черепахи крупнее, чем самцы. Челюсти у них более развиты, что позволяет им питаться грубыми животными кормами. Половой зрелости в природе красноухие черепахи достигают в возрасте 6–8 лет, а в неволе способность к продолжению рода наступает у них значительно раньше (в 4 года у самцов и в 5–6 лет у самок).

В природных условиях красноухие черепахи спариваются в феврале-мае, при домашнем содержании – практически в любое время года, но обычно в марте-апреле. Очень интересны их брачные игры. В процессе ухаживания (которое, как и спаривание, происходит в воде) самец плавает перед самкой, причем мордочкой к ней, то есть задом наперед. При этом самец вытягивает передние лапы и осторожно дотрагивается до ее мордочки длинными когтями, как бы поглаживая.

Яйца красноухие черепахи откладывают на суше в период с апреля по июнь. Чаще всего в год бывает две кладки, в среднем около 10 яиц каждая. Яйца красноухой черепахи не превышают 4 см в длину.

Кладка черепашьих яиц

Перед тем как отложить яйца, самка роет в песке или грунте гнездо круглой формы, смачивая выбранное место водой из анальных пузырей. Место для гнезда чаще всего выбирается затененное. Потомство появляется на свет в конце июля – августе.

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка (где кровь смешанная) - левая дуга аорты, из левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) - правая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В спинной аорте кровь смешанная.

После сокращения правого и левого предсердий, богатая кислородом артериальная кровь оказывается в верхней части желудочка, и вытесняет венозную кровь в нижнюю половину желудочка. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. Таким образом, артериальная кровь из верхней половины желудочка поступает в правую дугу аорты, которая несет кровь к мозгу; венозная кровь из нижней половины – в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка – в левую дугу аорты, которая несет кровь к телу. Правая и левая дуги аорты загибаются назад вокруг пищевода, и сливаются в единую спинную аорту, ответвления которой несут кровь ко всем органам. От правой дуги аорты ответвляются общим стволом сонные артерии, от левой дуги аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Трехкамерное сердце черепах при сокращениях дает слабый звуковой сигнал.
У черепах сильно изменены топография и ветвление сосудов. Важная особенность рептилий - наличие воротной системы почек. Венозная кровь от задней трети тела сначала проходит через почки и только затем попадает в заднюю полую вену и сердце. В связи с этим все быстродействующие и нефротоксичные препараты должны вводиться в верхнюю часть тела.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) зависит от температуры окружающей среды, вида, возраста и массы черепахи.

Лимфатическая (кровеносная) система

У рептилий лимфатическая система развита значительно лучше, чем венозная. Имеется поверхностная и глубокая лимфатическая сеть, откуда лимфа собирается в межклеточные пространства. Черепахи не имеют настоящих лимфатических узлов. Вместо них развиваются плексиформные лимфатические структуры (скопления лимфатических капилляров и лимфоидной ткани).
Количество лимфоцитов резко снижается в холодное время года, в связи с падением иммунного статуса и выработкой антител.

Схема ниже:

А - артериальная система;
Б - венозная система. (Белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты,
6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту,
9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия,
13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена,
17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена,
20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки,
24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника,
27 - задняя полая вена, 28 - печёночная вена, 29 - лёгочная вена, 30 - лёгкое, 31 - почка, 32 - печень.

Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трёх отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 1 (1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 1 (3)). Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - лёгочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Лёгочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 1 (15)) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую лёгочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому лёгким. Лёгочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из лёгочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в лёгких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В лёгких венозная кровь отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из лёгких направляется к сердцу по лёгочным венам (vena pulmcnalis; рис. 1 (29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый или лёгочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 1 (4)) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в неё поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 1 (5)) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе её из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 1 (6)) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 1 (7)). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идёт в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 1 (8, 9)). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 1 (10)), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 1 (12)) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. рис. 1 (13)), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 1 (14)) уходит в хвост.

Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 1 (16)), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 1 (17)) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 1 (18)) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 1 (19)), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита ещё слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 1 (20)) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 1 (21)) и подвздошной (vena iliaca; рис. 1 (22)) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 1 (24)), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 1 (23)), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)), которая проходит через печень (но кровь из неё в печёночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 1 (24)). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 1 (25)), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 1 (26)) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печёночные капилляры сливаются в короткие печёночные вены (vena hepatica; рис. 1 (28)), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Отряд Черепахи,Chelonia (Testudines) Представитель -Болотная черепаха, Emys orbicularly L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря. 2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и венозной системами. 3. Препараты мочеполовой системы самца и самки.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика черепахи. Обратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение роговых пластинок, покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть голову черепахи (ноздри, глаза, подвижные веки), обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роговой «чехол» на режущих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив внимание на сухую кожу и покрывающие ее роговые чешуи, на хорошо развитые когти. Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних органов; последовательно рассмотреть строение отдельных систем органов. Сделать следующие рисунки: 1. Внешний вид черепахи. 2. Схема кровеносной системы. 3. Общее расположение внутренних органов. 4. Мочеполовая система (другого, по сравнению со вскрытым объектом, пола).

Дополнительное задание

Рассмотреть под микроскопом (не зарисовывая) срез кожи ящерицы.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами. Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя (см. рис. 72). Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны. Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система . Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 77,1, 2 ; рис. 78,1, 2 ) и одного желудочка (ventriculus; рис. 77, 3 ; рис. 78,3 ), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи . А - артериальная система; Б - венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью): 1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 77, 15 ) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки. В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis; рис. 77,29 ), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 77,4 ) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 77,5 ) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной. От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77,6 ) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 77,7 ). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea). Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 77;8, 9 ). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 77,10 ), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 77, 12 ) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. 77,13 ), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 77,14 ) уходит в хвост. Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 77,16 ), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 77,17 ) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 77,18 ) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 77,19 ), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77,20 ) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 77,21 ) и подвздошной (vena iliaca; рис. 77,22 ) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 77,24 ), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 77,23 ), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77,27 ), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 77,24 ). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 77,25 ), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 77,26 ) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica; рис. 77,28 ), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система . Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea; рис. 78,4 ), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78,5 ), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones; рис. 78,6 ) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом. В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Рис. 78. Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи : 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок

Пищеварительная система . Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78,7 ) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78,8 ), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; рис. 78,9 ) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78,10 ), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; рис. 78,11 ). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; рис. 78,12 ), переходящую в толстую кишку (colon; рис. 78,13 ). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; рис. 78,14 ). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78,15 ), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных. Большая многолопастная печень (hepar; рис. 78,16 ) имеет желчный пузырь (vesica fellea; рис. 78,17 ), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78,18 ) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система . Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79,1 ; рис. 80,1 ) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79,2 ; рис. 80,2 ), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

Половые железы самцов - парные семенники (testis; рис. 79, 4 ) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5 ), от которого отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79,6 ), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой поч ки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи : 1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; рис. 80, 4 ) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; рис. 80,5 ) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой (рис. 80,6 ) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы. У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 79,7 ; 80, 7 ) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки (рис. 79,8 ; 80,8 ), которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой. .

Характерной особенностью черепах является наличие панциря, верхняя часть которого называется карапаксом, а нижняя — пластроном, между собой они соединены костыми мостиками. Карапакс состоит примерно из 50 костей, развившихся из ребер, позвоночника и кожных элементов. Пластрон образуется из ключиц, межключичных костей и брюшных ребер.
Костный панцирь покрыт слоем кератиновых листков, называемых щитками, рисунок которых не повторяет рисунок подлежащих костей, то есть места соединения щитков не соответствуют костным швам. И кости панциря, и щитки способны восстанавливаться (регенерировать). Новые щитки появляются у черепах в период интенсивного роста. У некоторых видов щитки образуют кольцевые зоны роста, по которым можно примерно установить возраст животного. Этот метод не является абсолютно надежным, требует опыта и дает наиболее достоверные результаты у черепах умеренных климатических зон. У водных видов, например, щитки могут линять несколько раз в течение одного года, что также приводит к образованию колец, но не может являться индикатором возраста. Постоянный рост в неволе — явление обычное, зоны роста при этом могут сглаживаться. Таким образом, вопреки расхожему мнению, точно определить возраст черепахи по количеству так называемых «годовых колец», невозможно.
Существуют различные виды панцирей. Кости панциря кожистых, мягкотелых и двухкоготных черепах редуцированы и щитки заменены жесткой кожей. Большинство новорожденных черепах имеют отверстия между костями карапакса, которые закрываются с возрастом у большинства, но остаются у некоторых видов, например, у эластичных черепах.
Панцирь многих видов черепах оснащен шарнирами, например у коробчатых черепах.
Рассчитывая дозы препаратов, некоторые врачи отнимают 33-66% от массы тела, списывая ее на панцирь. Однако поскольку кости метаболически активны, такая практика не обоснована с физиологической точки зрения.
Другой характерной особенностью черепах является то, что пояса грудных и тазовых конечностей расположены внутри реберной клетки. Вертикальное расположение поясов конечностей усиливает панцирь и обеспечивает крепкую основу для бедренной и плечевой костей.
За небольшим исключением, кости самих конечностей аналогичны костям других позвоночных. Удлиненные пальцы некоторых морских и пресноводных видов помогают им при плавании.
Втягивание головы и шеи обеспечивается мощными мышцами. Хорошо развиты также мышцы, идущие от плечевого и тазового поясов к пластрону, они даже видны на рентгеновских снимках.

Кожа черепах

Кожа черепах может быть глажкой, а может быть покрыта чешуями. Наиболее толстую кожу имеют представители семейства сухопутных черепах (Testudinidae). Толщина кожи учитывается при выборе места инъекции, обычно стараются выбирать места с наименьшим количеством чешуй. Как у всех рептилий, кожа у черепах периодически линяет, отходя кусками, что особенно заметно у водных черепах.

Дыхательная система черепах

Из-за твердого панциря процесс дыхания у черепах протекает иначе, чем у других позвоночных животных, имеющих подвижную грудную клетку. Черепахи вдыхают и выдыхают через ноздри, дыхание ртом является признаком патологии. Голосовая щель располагается на корне языка. У скрытошейных черепах трахея относительно короткая и быстро разветвляется на два основных бронха, которые открываются в легкие. Расположение бифуркации трахеи близко к голове позволяет черепахам свободно дышать со втянутой внутрь панциря головой. Легкие дорсально (сверху) прикрепляются к карапаксу, а вентрально (снизу) — к мембране, связанной с печенью, желудком и кишечником. Истинной диафрагмы, отделяющей легкие от органов брюшной полости, у черепах нет. Легкие — это большие, сегментированные мешкообразные структуры, по внешнему виду напоминающие губку. Поверхность легких испещрена полосами гладких мышц и соединительной ткани. Несмотря на то, что объем легких большой, дыхательная поверхность их значительно меньше, чем у млекопитающих. Большой объем легких позволяет водным черепах использовать их как орган плавучести.
В дыхании задействованы многие структуры. Мышцы-антагонисты в значительной степени увеличивают или уменьшают объем объем полости тела, а следовательно, и легких. Это осуществляется при помощи движений конечностей и головы. Черепахи, как и амфибии, способны раздувать горло, однако в отличие от последних, делают это не при дыхании, а с целью обоняния.
У погруженных в воду каймановых черепах, вдох — это активный процесс, а выдох — пассивный, происходящий в результате гидростатического давления. На суше все происходит наоборот. У черепах нет отрицательного давления в грудной клетке, поэтому открытые переломы панциря, даже если в разломе видны легкие, не ведут к угнетению дыхания. Эвакуация инородных тел из легких естественным путем у черепах затруднена по сравнению с млекопитающими. Так, реснитчатый эпителий в легких у них отсутствует, бронхи дренируются слабо, они сегментированы и имеют крупные полости, а отсутствие мышечной диафрагмы делает невозможным кашель. В результате, пневмония у черепах плохо поддается и лечению и часто ведет к смертельному исходу. У прудовых, каймановых и бокошейных черепах во время зимней спячки под водой клоакальная бурса обеспечивает дыхание. Нильская мягкотелая черепаха (Tryonyx triunguis)получает 30% кислорода через васкуляризованные сосочки в глотке, а остальное — через кожу.
Многие австралийские виды способны потреблять кислород при помощи клоакальной бурсы, что позволяет долгое время оставаться под водой, что важно в период зимней спячки. Рекордсменом по дыханию через клоаку является черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), которая может втягивать и выбрасывать воду из клоаки 15-60 раз в минуту. Такое дыхание поддерживает жизнь черепах в период покоя, однако, в активной стадии они нуждаются в кислороде воздуха. Черепахи способны к длительной задержке дыхания, что делает невозможным газовый наркоз без премедикации и интубации.

Желудочно-кишечный тракт черепах

Язык у черепах большой толстый и не вытягивается изо рта, как у змей и черепах. В большинстве своем сухопутные черепахи травоядны, среди водных встречаются травоядные и плотоядные.
У черепах нет зубов, они отрывают куски пищи при помощи ножницеобразного клюва, или рамфотеки. В неволе рамфотеку приходится периодически подрезать, а недостаток кальция в рационе может вызвать ее необратимую деформацию. Слюнные железы продуцируют слизь, которая помогает проглатывать куски пищи, но не содержит пищеварительных ферментов. Водные виды едят под водой. Пищевод проходит вдоль шеи. Зондировать пищевод у крупных черепах легче при полностью вытянутой из панциря голове, однако в этом лучае тяжелее будет открыть рот, поэтому при зондировании, когда возможно, помещают пластиковую трубку в пищевод, не вытягивая головы из панциря.
Желудок лежит снизу слева и имеет пищеводный и пилорический сфинктеры. Тонкий кишечник относительно короткий (по сравнению с млекопитающими), слабо сокращается, в нем идут процессы всасывания пиаттельных веществ и воды. Пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке, тонком кишечнике, поджелудочной железе и печени. Поджелудочная железа — бледный оранжево-розовый орган, который может быть связан с селезенкой и соединяется с двенадцатиперстной кишкой коротким протоком и выполняет эндокринные и экзокринные функции аналогичные таковым у млекопитающих.
Печень черепах крупный оран седловидной формы, который располагается непосредственно под легкими. Она состоит из двух основных долей, между которыми расположен желчный пузырь, а также имеет углубления для сердца и желудка. Печень темно-красного цвета, у некоторых видов пигментирована меланином. Бледный желтовато-коричневый оттенок не является нормальным. Тонкий и толстый кишечник соединяются илеоцеркальным клапаном. Слепая кишка слабо развита. Толстый кишечник — это основное место микробного пищеварения у травоядных черепах. Прямая кишка оканчивается в клоаке.
Время прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт зависит от множества факторов, включая температуру, частоту кормлений и процентное содержание воды и клетчатки в рационе. В естественных условиях транзитное время больше, чем в неволе. Метоклопрамид, цизаприд и эритромицин не оказывают влияние на скорость прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт черепах.

Мочеполовая система черепах

Почки у черепах метанефрические, расположены в задней части туловища за вертлужной впадиной (у большинства морских видов — перед вертлужной впадиной).
Рептилии не способны концентрировать мочу, предположительно, в результате отсутствия пети Генле. Растворимые азотные продукты распада, такие, как аммиак и мочевина, требуют большого количества воды для выведения, что может быть легко обеспечено только у водных и полуводных видов. Сухопутные черепахи не производят такого большого количества водорастворимых азотистых отходов, заменяя их на нерастворимые, такие, как мочевая кислота и ураты. Это осложняет диагностику заболеваний почек черепах стандартными для млекопитающих методами, основанными на определении в крови азота мочевины и креатинина. Уровень мочевой кислоты в сыворотке крови может повышаться при заболеваниях почек у черепах, но может оставаться неизменным.
В отличие от других рептилий у черепах урогенитальные тракты открываются в шейку мочевого пузыря, а не в уродеум клоаки. Мочевой пузырь двудольчатый с очень тонкой стенкой. Сухопутные черепахи используют мочевой пузырь как хранилище для воды. Воды может всасываться в клоаке, прямой кишке и мочевом пузыре, что необходимо учитывать при назначении препаратов, выводящихся через почки.
Парные половые железы расположены впереди почек. Оплодотворение внутреннее. Верхняя часть яйцевода секретирует белок для яйца, а нижняя — оболочку. У самцов черепах половой член непарный, большой, пигментированный. В спокойном состоянии он лежит в нижней части клоаки и не участвует в выведении мочи. В возбужденном состоянии выводится из клоаки, и на нем можно разглядеть желоб, предназначенный для транспорта спермы. Половой член черепах не вворачивается, как у змей и ящериц.

Кровеносная система черепах

Сердце черепах трехкамерное с двумя предсердиями и одним желудочком. Хотя такое строение может предполагать смешивание богатой кислородом крови от легких и бедной кислородом крови от внутренних органов, на самом деле, ряды мышечных гребней и периодичность сокращений желудочка препятствуют этому.
В правое предсердие поступает бедная кислородом кровь из системного кровотока через венозный синус — крупную сосудистую камеру на дорсальной (обращенной к карапаксу) поверхности предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как у предсердия. В венозный синус кровь поступает из четырех вен:

• правой передней полой вены
• левой передней полой вены
• задней полой вены
• левой печеночной вены

Непосредственно желудочек делится на три субкамеры: легочную, венозную и артериальную. Легочная камера — самая нижняя часть желудочка сердца черепах, она достигает отверстия легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены над ней и получают кровь из левого и правого предсердия соответственно. Из венозной полости спереди и сзади отходят левая и правая дуги аорты.
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от артериальной и венозной. Артериальная и венозная полости сообщаются внутрижелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны частично прикрывают внутрижелудочковый кнал во время систолы предсердий, а во время систолы желудочка предотвращают заброс крови из желудочка в предсердия.
Функционально система кровообращения черепах носит двойной характер, что достигается сериями мышечных сокращений и последовательными изменениями давления. Сокращение (систола) предсердий направляет кровь в желудочек. Положение атриовентрикулярных клапанов во внутрижелудочковом канале ведет к тому, что кровь из системного круга через правое предсердие направляется в легочную и венозную полости. Одновременно кровь из легких из левого предсердия поступает в артериальную полость. Систола желудочка вызывается сокращение венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей приводит к поступлению крови из них в легочной кровоток, который является областью с низким давлением.
После систолы начинает сокращаться артериальная полость. Кровь поступает через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через правую и левую дуги аорты. В легочную полость кровь не поступает, так как в результате сокращения желудочка, мышечный гребень соприкасается с его вентральной стенкой и тем самым создавая барьер. Правый и левый атриовентрикулярные клапаны препятствую току крови из желудочка в предсердия.
Описанный механизм происходит только при нормальном дыхании, когда создается шунт слева направо на основе разницы давления в камерах сердца черепах. Во время ныряния, когда увеличивается давление в легких, работает шунт справа налево. Так, при обычном дыхании у красноухих черепах 60% выброса крови сердцем поступает в легкие и только 40% - в системный кровоток. При нырянии, легочное кровообращение снижается, и большая часть крови поступает в системное русло.
Как и других рептилий, присутствует воротная система почек. Ее значение для фармакокинетики препаратов не изучено, тем не менее, рекомендуется вводить потенциально нефротоксичные вещества в переднюю половину тела.

Черепаха – это животное типа хордовые, класса пресмыкающиеся, отряда черепахи (лат. Testudines). Эти животные существуют на планете Земля уже более 220 миллионов лет.

Латинское название черепаха получила от слова «testa», означавшего «кирпич», «черепица» или «глиняный сосуд». Русский аналог произошел от праславянского слова čerpaxa, которое в свою очередь произошло от измененного древнеславянского слова «čerpъ», «черепок».

Черепаха – описание, характеристика и фотографии.

Панцирь черепахи.

Характерным признаком черепах служит наличие панциря, который предназначен для защиты животного от естественных врагов. Панцирь черепахи состоит из спинной (карапакс) и брюшной (пластрон) части. Прочность этого защитного покрова такова, что он легко выдерживает нагрузку, превышающую вес черепахи в 200 раз. Карапакс состоит из двух частей: внутренней брони, выполненной из костных пластинок, и наружной, сложенной из роговых щитков. У некоторых видов черепах костные пластины покрыты плотной кожей. Пластрон образовался благодаря сросшимся и окостеневшим грудине, ключицам и брюшным ребрам.

В зависимости от видовой принадлежности размеры и масса черепахи существенно различаются. Среди этих животных существуют гиганты, весящие более 900 кг с размером карапакса 2,5 и более метров, но есть маленькие черепахи, вес тела которых не превышает 125 грамм, а длина панциря всего 9,7-10 см.

Голова и глаза черепахи.

Голова черепахи имеет обтекаемую форму и средние размеры, что позволяет быстро спрятать ее внутрь надежного убежища. Однако существуют виды с крупными головами, которые плохо или совсем не помещаются в панцире. У некоторых представителей рода кончик морды похож на своеобразный «хоботок», заканчивающийся ноздрями.

Из-за особенностей образа жизни на суше глаза черепахи смотрят в землю. У водных представителей отряда они располагаются ближе к макушке и направлены вперед и вверх. Шея у большинства черепах короткая, однако, у отдельных видов она может быть сравнима с длиной карапакса.

Есть ли у черепахи зубы? Сколько зубов у черепахи?

Для откусывания и измельчения пищи черепахи используют твердый и мощный клюв, поверхность которого покрыта шероховатыми выпуклостями, заменяющими зубы. В зависимости от типа питания они могут быть острыми, как бритва (у хищников), или с зубчатыми краями (у травоядных особей). У древних черепах, которые жили 200 миллионов лет назад, в отличие от современных особей были самые настоящие зубы. Язык у черепах короткий и служит только для глотания, а не для захвата пищи, поэтому он не высовывается наружу.

Конечности и хвост черепах.

Всего у черепахи 4 лапы. Строение и функции конечностей зависят от образа жизни животного. Виды, которые обитают на суше, обладают уплощенными передними конечностями, приспособленными для рытья грунта, и мощными задними лапами. Для пресноводных черепах характерно наличие облегчающих плавание кожистых перепонок между пальцами на всех четырех лапах. У морских черепах конечности в процессе эволюции преобразовались в своеобразные ласты, причем размер передних намного превосходит задние.

Почти у всех черепах есть хвост, который, как и голова, прячется внутрь панциря. У некоторых видов он заканчивается шипом ногтевидной или заостренной формы. Черепахи имеют хорошо развитое цветное зрение, помогающее им в поиске пищи, и прекрасный слух, позволяющий услышать врагов на значительном расстоянии.

Черепахи линяют, как и многие пресмыкающиеся. У сухопутных видов линька затрагивает кожу в небольшом количестве, у водных черепах линька происходит незаметно. Во время линьки от панциря отслаиваются прозрачные щитки, а кожа с лап и шеи сходит лохмотьями.

Продолжительность жизни черепахи в естественных условиях может достигать 180-250 лет. При наступлении зимних холодов или летней засухи черепахи уходят в спячку, длительность которой может превышать полгода.

Из-за слабо выраженных половых признаков черепах очень непросто определить, кто из животных «мальчик», а кто «девочка». Тем не менее, если подойти к вопросу с внимательностью, изучив некоторые внешние и поведенческие характеристики этих экзотичных и интересных пресмыкающихся, то узнать их половую принадлежность покажется не таким уж сложным делом.

• Панцирь . У самки он обычно имеет более удлиненную, вытянутую форму по сравнению с самцом.

• Пластрон (нижняя часть панциря). Переверните черепашку и внимательно посмотрите на нее – панцирь со стороны брюшка ближе к анальному отверстию у самок черепах плоский, у самцов чуть вогнутый (кстати, такой нюанс облегчает процесс спаривания).

• Хвост . У самцов черепах хвост чуть длиннее, шире и толще в основании, чаще всего загнут вниз. Хвост «барышень» коротенький и прямой.

• Анальное отверстие (клоака) . У самок оно находится несколько ближе к кончику хвоста, по форме напоминает звездочку или сжатую по бокам окружность. У самцов черепах анальное отверстие имеет узкую продолговатую форму или форму щели.

• Когти . Практически у всех видов, кроме леопардовой черепахи, когти самцов на передних конечностях длиннее, нежели у самок.

• Выемка у хвоста . У самцов имеется выемка в виде буквы V в задней части панциря, она необходима для спаривания черепах.

• Поведение . Черепахи самцы чаще всего более активны, а в брачный период отличаются агрессивностью к сопернику и к «даме сердца», преследуют ее, пытаясь покусывать, забавно кивают головой. Самочка в это время может спокойно наблюдать за «ухаживанием», спрятав голову в панцирь.
• Некоторые виды черепах имеют специфические отличия между самками и самцами, например, по цвету, размеру или форме головы.

Виды черепах – фото и описание.

Отряд черепахи состоит из двух подотрядов, разделяющихся по способу, которым животное убирает голову в панцирь:

• Скрытошейные черепахи, складывающие шею в виде латинской буквы «S»;
• Бокошейные черепахи, прячущие голову в сторону одной из передних лап.

По ареалу обитания черепах существует следующая классификация:

• Морские черепахи (обитают в морях и океанах)
• Наземные черепахи (обитают на суше или в пресных водоемах)
  • Сухопутные черепахи
  • Пресноводные черепахи

Всего насчитывается более 328 видов черепах, образующих 14 семейств.

Разновидности сухопутных черепах.

• Галапагосская черепаха (слоновая) (лат. Chelonoidis elephantopus). Длина панциря этих черепах может достигать 1,9 метра, а вес черепахи может превышать 400 кг. Размеры животного и форма панциря зависят от климата. В засушливых районах карапакс седловидный, а конечности у рептилии длинные и тонкие. Вес крупных самцов редко превышает 50 кг. Во влажном климате форма спинного панциря становится куполообразной, а размеры животного существенно увеличиваются. Обитает слоновая черепаха на Галапагосских островах.

• Египетская черепаха (лат. Testudo kleinmanni) – мелкий представитель сухопутных черепах. Размеры карапакса самцов едва достигают 10 см, женские особи немного крупнее. Окраска панциря этого вида черепах буро-желтая с небольшой каемкой по краям роговых щитков. Обитает египетская черепаха на севере Африки и в странах Ближнего Востока.

• (лат. Testudo (Agrionemys) horsfieldii) – небольшая рептилия с размером панциря до 20 см. Карапакс имеет округлую форму и окрашен в желтовато-бурые тона с более темными пятнами неопределенной формы. На передних конечностях у этих черепах по 4 пальца. Самый популярный вид черепах для домашнего содержания, живет около 40-50 лет. Обитает среднеазиатская черепаха в Кыргызстане, Узбекистане, Таджикистане, Афганистане, Ливане, Сирии, северо-восточной части Ирана, на северо-западе Пакистана и Индии.

• Леопардовая черепаха (пантеровая черепаха) (лат. Geochelone pardalis). Длина карапакса этой черепахи превышает 0,7 м, а вес может достигать 50 кг. Панцирь у этого вида черепах высокий и имеет куполообразную форму. Его окраска имеет песчано-желтые тона, на которых у молодых особей явно просматривается пятнистый рисунок черного или темно-коричневого цвета, исчезающий по мере взросления. Этот вид черепах обитает в странах Африки.

• Капская крапчатая черепаха (лат. Homopus Signatus) – самая маленькая в мире черепаха. Длина ее карапакса не превышает 10 см, а вес достигает 95-165 грамм. Обитает в ЮАР и на юге Намибии.

Виды пресноводных черепах.

• Расписная черепаха (украшенная черепаха) (лат. Chrysemys picta). Довольно мелкий вид черепах с размерами особей от 10 до 25 см. Верхняя часть овального спинного панциря имеет гладкую поверхность, а ее окраска может быть как оливково-зеленая, так и черная. Кожа имеет такой же цвет, но с различными полосками красного или желтого тона. Между пальцами ног у них имеются кожистые перепонки. Обитает в Канаде и США.

• Европейская болотная черепаха (лат. Emys orbicularis). Размеры особей могут достигать до 35 см, а вес 1,5 кг. Гладкий, овальный карапакс подвижно соединен с пластроном и имеет слегка выпуклую форму. У представителей этого вида очень длинный хвост (до 20 см). Окраска верхнего панциря буро-коричневая или оливковая. Цвет кожных покровов темный с желтыми пятнами. Обитает черепаха в странах Европы, на Кавказе, в странах Азии.

• . Панцирь этих черепах может иметь длину до 30 см. Его раскраска ярко-зеленая у молодых особей со временем превращается в желто-бурую или оливковую. Рядом с глазами на голове имеются два пятна желтого, оранжевого или красного цвета. Эта особенность и дала название виду. Красноухая черепаха живет в США, Канаде, на северо-западе Южной Америки (на севере Венесуэлы и Колумбии).

• Каймановая черепаха (кусающаяся) (лат. Chelydra serpentina). Характерным признаком черепахи является крестообразный пластрон и длинный хвост, который покрыт чешуей с мелкими шипами, также как и кожа головы и шеи. Размеры панциря этих черепашек могут достигать 35 см, а вес взрослого животного – 30 кг. Неблагоприятные условия каймановая черепаха пережидает в спячке. Обитает эта черепаха в США и на юго-востоке Канады.

Виды морских черепах.

• Черепаха бисса (настоящая каретта) (лат. Eretmochelys imbricata). Карапакс этих черепах имеет форму сердца размером до 0,9 м. Верхний слой панциря окрашен в коричневые тона с рисунком в виде разноцветных пятен. У молодых особей роговые пластинки перекрывают друг друга наподобие черепицы, однако по мере его роста перекрытие исчезает. Передние ласты животного снабжены двумя когтями. Обитает бисса как в широтах северного полушария, так и в южных странах.

• Кожистая черепаха (лат. Dermochelys coriacea) – это самая большая черепаха в мире. Размах ее передних ластообразных конечностей достигает 2,5 метров, масса рептилий более 900 кг, а размеры панциря превышают 2,6 м. Поверхность верхнего панциря покрыта не ороговевшими пластинами, а плотной кожей, за что вид и получил свое название. Обитает черепаха в тропических районах Атлантического, Тихого и Индийского океанов.

• Зеленая черепаха (суповая черепаха) (лат. Chelonia mydas). Вес черепахи колеблется от 70 до 450 кг, а размеры панциря от 80 до 150 см. Окраска кожных покровов и карапакса может быть как оливковой с зеленым оттенком, так и темно коричневой с различными пятнами и полосками белого или желтого цвета. Панцирь черепахи имеет небольшую высоту и овальную форму, а его поверхность покрыта крупными роговыми щитками. Из-за большого размера головы эти рептилии не прячут ее внутрь. Обитает зеленая черепаха в тропических и субтропических водах Атлантического и Тихого океанов.